ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА

Короеды (Ipidae) — мелкие жуки, величина которых колеблется в пределах 0.8—9 мм. Это семейство относится к серии Chrysomeloidea и в систематическом отношении ближе всего стоит к слоникам (Curculio -nidae), от которых отличается не вытянутой в головотрубку головой (иногда голова со слабо развитой головотрубкой), всегда коленчатыми усиками с ясно отграниченной крупной булавой, тонкими лапками, лишенными губчатой или волосяной подошвы, с цилиндрическими чле-никами, из которых 3-й членик лишь изредка бывает слабо двухлопаст-ным или сердцевидным. По внешнему виду некоторые короеды (Hylastes) очень схожи со слониками подсем. Cossoninae.

Биологически короеды хорошо отличаются от слоников тем, что самки их вбуравливаются всем телом в ткани растений, где прокладывают более или менее сложные ходы. Все короеды растительноядны. Боль-шинство видов — типичные древоядные насекомые, обычно селящиеся под корой, реже — в коре или древесине деревьев; небольшое число видов (Thamnurgus,Hylastinus) живет в стеблях травянистых растений; среди тропических видов, из которых часть завезена в Европу, есть предста-вители, обитающие в плодах и семенах древесных пород (Hypothenemus,Coccotrypes и др.) и в плодах и сочных клубнях травянистых растений (Hypothenemus), с которыми короеды легко завозятся в страны, где они до этого отсутствовали (Hypothenemus ritchili Samps., Н.arecae Horn, Coccotrypesdactyliperda F.)

Морфологический очерк

Голова (рис. 1) маленькая, компактная, более или менее втянутая в переднегрудь. Положение головы может быть или вертикальное, или горизонтальное, что имеет значение в диагностике триб и родов (Scolytus,Cryphalini,Hylesinini и др.). Поверхность лба плоская или вогнутая или резко выпуклая, при этом обычно неодинаковая у разных полов одного и того же вида. Как правило, самцы имеют плоский или вогнутый лоб (Scolytus,Trypodendron и др.). Поверхность лба редко гладкая; чаще она покрыта точками и волосками или же продольными (реже по-перечными) морщинками. У ряда видов на лбу имеется продольный киль (Hylastesater Payk.) или бугорок (Ipssexdentatus Boern.). Небольшое число видов на передней половине лба имеет ямки различной формы. Темя чаще всего гладкое, реже с круглыми или полукруглыми вдавлени- ями (например у самок рода Pityogenes). Глаза овальной или круглой формы, плоские, часто с выемкой, иногда настолько глубокой, что глаз кажется разделенным на две части.

Рис. 1. Схема строения тела короеда: А — вид сверху: Б — вид сбоку; В — усик; I — голова; II — переднеспинка; III — среднетулье; IV — заднетулье; 1—8 — сегменты брюшка; б — бедро; бор. — бороздки; бул. — булава; в — вертлуг; г — голень; жг. — жгутик; з. сп. — заднеспинка; к — крыло; л — лапка; н — над-крылье; п — промежутки; ср. сп. — среднеспинка; ств. — стволик; т — тазик; щ — щитик; эпм. з. — эпимеры заднегруди; эпм. ср. — эпимеры среднегруди; э пс.з. — эпистерны заднегруди; э пс. ср. — эпистерны среднегруди.

Усики короткие, коленчато-булавовидные. Форма усиков и булавы, число их члеников, волосяной покров играют большую роль в система-тике короедов. У палеарктических короедов мы встречаем два основных типа усиков. Первый из них характеризуется удлиненной булавой (зна-чительно длиннее жгутика) с тремя члениками, свободно сочленяющи-мися и часто подвижными друг относительно друга (Phloeotribns.Phthorophloeus,Phloeophthorus). Второй тип характеризуется булавой различной формы — шаровидной, яйцевидной пли заостренной, иногда с боков сплюснутой, состоящей из плотно сливающихся между собой члеников; иногда у этого типа булава сплошная, не расчлененная. Большинство палеарктических родов короедов имеют усики второго типа. Шов булавы, его форма и развитие дают признаки и для различения ряда видов (Scolytus,Cryphalus,Hylesinus и др.); необходимо иметь в виду, что форма шва бывает различна с верхней и нижней сторон усиков. Не меньшее значение имеют форма конца булавы, особенно у видов, имеющих плот-ную булаву, степень заостренности ее, наличие или отсутствие изгибов по внутреннему и внешнему краям булавы (Trypodendron ,Cryphalus,Polygraphus ). Подобные же признаки имеются в степени волосистости булавы, жгутика и стебелька, а также в распределении волосков на поверхности усика (различают голую, слабо волосистую булаву, булаву равномерно и густо покрытую волосками, булаву, на которой волоски расположены пучками, и т. д.). Верхняя губа срастается у короедов с надротовой частью головы. Характерной особенностью ротовых органов короедов (как и слоников) являются отсутствие наружной дольки нижней челюсти и сильное развитие внутренней дольки, края которой усажены или ост-рыми шипами (у видов, живущих под корой), или же мягкими волосками (у видов, которые живут в древесине и питаются грибами, развиваю-щимися в ходах).

Склериты груди иногда слиты настолько полно, что различить их границы невозможно. Форма, относительные длина и ширина и скуль-птура переднеспинки являются важными систематическими признаками как для различения групп (Trypodendron,Xyleborus,Cryphalini,Hylesinini), так и отдельных видов (особенно у всех Cryphalini, рода Xylebo-rus). Наиболее важны зубчики и бугорки, расположенные на передне- спинке (у многих Ipinae). Зубчики обычно концентрируются неправиль-ными рядами в передней части переднеспинки (например у рода Ips ) или заходят за ее середину, образуя здесь группу бугорков (например у Cryphalini ), форма которых дает иногда основной диагностический признак для различения видов (Cryphalus ); не меньшее значение имеет и расположение бугорков. У ряда видов зубчики на переднеспинке от-сутствуют, заменяясь здесь точками (Scolytinae, ряд родов подсем. Ipinae): последние имеют большое значение для диагностики (их относительная величина, расположение, слияние в морщинки и проч.). Задний край переднеспинки у видов подсем. Scolytinae окаймлен, что свойственно и роду Cryphalus, большинство же Ipinae такого окаймления не имеет. Поверхность переднеспинки между бугорками иногда покрыта морщин-ками, образующими совместно с точками шагреневый рисунок (Сгурturgus). У некоторых видов подсем. Ipinae на переднеспинке имеется глад-кая продольная линия, в иных случаях килевидно приподнятая (Pityo-genes). Форма преднеспинки бывает почти шаровидная (Xyleborusdispar.X.aequalis,X.cryptographus), четырехугольная (Xyleborussaxeseni). овальная (Hylastescunicularis), удлиненноовальная с параллельными краями (H ylastesater), треугольная (Carphoborus,Hylurgops) и усеченная (Dendroctonusmicans,Scolytoplatypustycon).Передний край переднеспинки более или менее закруглен (у большинства видов) или с выемкой (Den-droctonus,Scolytoplatypus),или вытянут в острие наподобие рога (у самцаXyleborusmonographus).

При рассматривании жука в профиль различают следующие основ-ные типы переднеспинки: равномерно закругленную без выемки сверху (Scolytusrugulosus), такой же формы, но с легкой выемкой сверху (Scolytuspygmaeus), уплощенную (подрод Anisandrus — самец), шаровидную (Trypodendron ), капюшоновидную (триба Cryphalini). Излом верхнего контура имеет диагностическое значение. Так, у видов рода Ips верхний контур переднеспинки прямой, у Xyleborus и у трибы Cryphalini он имеет ясный излом, причем место излома, а также степень крутизны передней половины дают хорошие признаки для различения видов.

Щиток короткий, треугольный, у некоторых видов почти незаметный.


Надкрылья с точечными бороздками. Пространства между точечными бороздками называются промежутками, или междурядиями. Форма точек в бороздках (круглые, вытянутые в длину), четкость их и глубина, а также расстояние между точками в бороздках и расстояние точечных бороздок друг от друга часто являются надежными диагностическими признаками. На промежутках (междурядиях) у ряда видов имеются точки, которые или значительно меньше, чем точки бороздок, и тогда последние выделяются ясно, или такой же величины, как и точки в бороздках, и тогда последние очень плохо заметны; в некоторых случаях точки на промежутках крупнее точек в бороздках. Помимо точек на промежутках, у ряда видов имеются косые морщинки. Как морщинки, так и точки могут покрывать равномерно все промежутки, или часть промежутков может быть от них свободна. Промежутки бывают или все одинаково гладкие, или часть их килевидно приподнята (Carphoborus ); иногда они несут зубчики и бугорки у основания надкрылий (Hylesinus ) или только по самому краю основания надкрылий (Dendroctonus ). Значительно чаще зуб-чики или бугорки расположены в задней половине надкрылий (некото-рые виды Hylesinus,Polygraphus,Blastophagus,Phloeosinus и др.). У мно-гих короедов на скате надкрылий имеется более или менее глубокое вдавление, снабженное с боков зубчиками или бугорками, носящее название «тачка». Форма тачки, число, форма и расположение зубчиков и бугор-ков по ее краю, а также ее волосистость дают надежные диагностические признаки. Вооружение тачки иногда ограничивается только волосками, чаще же, помимо волосков, имеются и бугорки или зубчики, переходя-щие часто в грубые, хорошо заметные зубцы (Ips). У ряда видов верхние зубцы имеют форму крючка. Форма зубцов, их расположение и число служат важным диагностическим признаком для ряда видов и родов (Ips,Orthotomicus,Pityogenes и др.). Не менее важны положение и форма самой тачки. Среди короедов, встречающихся в фауне СССР, имеются виды с вертикальной тачкой (Orthotomicus), оттянутой (Ips), вальковатой (некоторые виды рода Pityogenes, род Pityophthorus). Иногда тачка заме-няется более или менее ясными и глубокими желобками, расположенными на скате надкрылий по обеим сторонам шва (некоторые виды родов Xyleborus,Dryocoetes,Lymantor). У самок рода Pityogenes вместо тачки имеются по бокам шва неясные утолщения, иногда с легкими мозолевид-ными вздутиями.

На надкрыльях обычно присутствуют волоски или чешуйки, более или менее густо покрывающие их поверхность; несколько реже бывают и волоски и чешуйки. Как те, так и другие или плотно прилегают к поверхности надкрылий, или торчат в вертикальном или косом направлении. Чешуйки часто бывают окрашены в желто-бурый или серовато-белый цвет, вследствие чего надкрылья приобретают более или менее сложный цветовой рисунок, характерный для вида. Жилкование задних крыльев кантароидного типа.

Передние тазики большие, почти круглые, задние — поперечные. Голени несколько уплощены, к вершине расширяются, по внешнему верхнему) краю с зубчиками или бугорками. Лапки без расширенной подошвы, состоят из 4 ясно заметных и одного трудно различимого (4-го) члеников. Коготки простые. Ноги обычно более или менее равномерно покрыты жесткими волосками.

Брюшко состоит из 8 сегментов, однако с брюшной стороны видно только 5 из них, соответствующих 3-му, 4-му, 5-му, 6-му и 7-му сегментам, которые принято наименовать 1-м, 2-м, 3-м, 4-м и 5-м стернитами. Форма брюшка и его вооружение служат хорошими видовыми, а иногда и родо-выми отличиями. Различают брюшко вогнутое (Scolytuslaevis), выпуклое (S. rugulosus ), горизонтальное (Crypturgus), скошенное (Hylesinus), втя-нутое (Xyleboruscryptographus — самец). Стерниты брюшка бывают или все гладкие, или на некоторых из них задний край утолщен; иногда они несут зубчики или бугорки, которые располагаются чаще всего посредине, и только у одной группы палеарктических представителей рода Scoly-tus есть зубчики и по краю брюшных стернитов.

Волоски и чешуйки довольно обильно покрывают тело короедов. Их цвет, расположение и характер дают ряд надежных признаков для распознавания видов, реже родов (Scolytus,Hylesinus,Carphoborus,Hylurgops ,Hylastes,Hylurgus и др.). Различают торчащие волоски и чешуйки — когда они прикасаются только основанием к телу жука; прилегающие — когда они или плотно прилегают к телу, или располо-жены параллельно поверхности тела; пучки волосков — когда последние более или менее плотно соединены у основания и расходятся к концам; кисточки волосков (волосяные кисточки) — когда они плотно прилегают друг к другу не только у основания, но и на концах; щеточки волосков — когда последние густо покрывают какой-либо участок тела, выделяющийся своей большей волосистостью среди остальных частей. По форме разли-чают волоски прямые или загнутые, тонкие, толстые и щетинковидные. Щетинки бывают прилегающие или отстоящие, по форме — закруглен-ные, заостренные и зазубренные. Необходимо иметь в виду, что волося-ной покров, а также чешуйки легко стираются, особенно у родов Polygraphus,Cryphalus,Ernoporus,Hylesinus, вследствие чего жуки становятся трудно определимыми.

Половой диморфизм выражен часто очень резко в строении лба, переднеспинки, задней половины надкрылий и вооружения брюшка. Наиболее резко он сказывается в роде Xyleborus (X. dispar,X.cryptographus).У самцов всех представителей родов Ips,Pityogenes,Orthotomicus,Pityokteines зубцы и бугорки на скате надкрылий самцов развиты значительно сильнее. Самцы родов Scolytus,Hylesinus,Trypodendron имеют сильно вдавленный, обильно покрытый волосками лоб; самцы рода Scolytus, кроме того, обычно имеют на брюшке ясные зубцы и бугорки. У самок рода Scolytoplatypus на переднеспинке находится круглая ямка, являю-щаяся выводным отверстием чрезвычайно своеобразной железы, функция которой еще не выяснена.

Жевательный желудок (proventriculus) короедов представляет задний конец передней кишки, который несколько вдается в переднюю часть средней кишки. У взрослого жука жевательный желудок похож на ме-шок, который в задней части разделен на 8 тождественных частей; каждая из них называется жевательным аппаратом, в свою очередь часть жева-тельного аппарата, прикрепленная к зобу, называется жевательной пла-стинкой. Она может быть или парной, т. е. состоять из двух симметрич-ных частей, как, например, у Cryphalus или Hypothenemus, или простой, в виде сплошной полупрозрачной пленки, обыкновенно снабженной ря-дами мелких зубчиков (Ernoporus,Ernoporides). Другая часть аппарата называется жевательными лопастями, которых всегда бывает одна пара; они несут так называемую щетку, образованную рядом широких, зазуб-ренных сверху щетинок. Жевательные лопасти непосредственно соеди-няются со средней кишкой (Бергер, 1916). Строение жевательного желудка во многих случаях позволяет хорошо разбираться в видовой принадлеж-ности исследуемых особей, давая ряд надежных диагностических призна-ков. На последнее впервые обратил внимание Линдеман (1875); в даль-нейшем ряд исследователей занимался изучением строения жеватель-ного аппарата короедов, и особенно много в этом отношении сделал Нюслин (Nüsslin, 1911), построивший свою систему короедов с учетом признаков строения жевательного желудка.

В копулятивном аппарате самок наибольшее значение для диагнос-тики имеют смазочные железы, которые иногда отсутствуют. Они бывают парными или непарными, большими и хорошо выраженными или малень-кими, шаровидными или цилиндрическими. Совокупительная сумка у одних видов хорошо развита, у ряда других отсутствует. Имеют зна-чение форма и величина семяприемника, длина семяпровода; последний или открывается независимо от совокупительной сумки, или впадает в нее, или же последняя функционально замещается расширенной базаль-ной частью семяпровода.

Еще больше диагностических признаков дает хитиновый скелет муж-ского копулятивного аппарата, устроенного довольно сложно. Он состоит из двух оболочек — внутренней и внешней, причем внешняя обычно охватывает внутреннюю наподобие вилки. Внутренняя оболочка пред-ставляет собственно penis, который у ряда родов имеет вид равномерно склеротизованной замкнутой трубки; чаще же penis с верхней стороны не имеет сплошной хитиновой стенки, нижняя оболочка его в этой части иногда прикрыта различной формы хитиновыми пластинками, а иногда лишена и их. От основания penis вдаются в тело жука два более тонкие длинные отростка, которые могут быть в два раза длиннее penis. Они либо сращены с penis, либо свободно с ним сочленены. Придатки и обо-лочки располагаются вокруг ductus ejaculatorius и могут быть разделены на срединную непарную и боковые парные части. Первая, называемая лотком, поддерживает ductus на всем его протяжении посредством трубки penis; последние служат также в качестве подпорки расширенному конпу ductus. Spiculum gastrale (стебелек) представляет хитиновый стержень различной формы, находящийся снаружи оболочки и служащий для под-держания penis. Обе оболочки и стебелек имеются у всех короедов; они характеризуются более или менее одинаковым строением, остальные части варьируют у различных видов и родов.

Личинка короедов безногая, желтовато-белая или белая, серпооб-разно согнутая в брюшную сторону. На теле большое число мозолевид-ных подушечек, служащих личинке опорой при передвижении. Голова у личинки сильно склеротизована, коричневая или желтовато-бурая. Первый грудной членик обыкновенно имеет на спинной стороне несколько

Калькулятор

Вид работ:

Тип работ:

Диаметр ствола:

Количество деревьев:

Итого: 0руб.
 
Рассчитать
Яндекс.Метрика